Андрей Семиколенных Институт географии РАН

В условиях карстового ландшафта существуют потоки вещества и энергии между наземными элементами ландшафта и глубинным карстом. Несмотря на это, пещерные местообитания характеризуются рядом специфических условий, существование которых должно приводить к изменениям характеристик экологической целесообразности жизнедеятельности организмов.

Прежде чем приступить к анализу экологических условий пещерных местообитаний, мы задали себе вопрос о путях возможной эволюции в пещерах. С одной стороны, это может быть "эволюция смерти", когда происходит выживание организмов, обладающих максимальной резистентностью, а структура сообществ при этом деградирует. С другой стороны, это может быть "эволюция жизни", когда происходят последовательные изменения, приводящие к формированию адаптированных видов, не похожих на наземные аналоги.

В первом случае таксономический набор пещерных видов не будет сильно отличаться от характерной зональной флоры и фауны. Второй случай реализуется, если под землей содержатся нетривиальные источники энергии, или экстремальные местообитания, или, если карст прошел длительную эволюцию, на последних стадиях которой связи с дневной поверхностью были ослаблены. Все три варианта имеют место, например, в реликтовых полостях на большой глубине в аридных регионах.

Переходя теперь конкретно к пещерам Пинеги, попробуем сформулировать: какие же именно факторы составляют специфичность пещерных местообитаний.

Во-первых, следует рассмотреть степень олиготрофности. Мы полагаем, что, несмотря на кажущуюся обедненность органическим веществом, пещеры Пинеги нельзя считать экстремально олиготрофными ландшафтами. Неглубокое залегание, сопровождающееся инфильтрацией, и ежегодное промывание паводками, говорит о том, что в пещеру постоянно попадают не только растворенные органические вещества, но целые фрагменты почвенных подстилок, а водотоки и паводки приносят живые организмы. То есть даже намытые паводковые глины содержат растворенную органику достаточную для поддержания микробных сообществ, сходных с сообществами минеральных горизонтов некоторых почв на поверхности. Что касается постоянного привноса высших организмов, то: в сифоне соединяющем пещеры Китеж (Г-140) и Голубинский провал в зимнее время мы обнаруживали бокоплавов, характерных для большинства озер Беломорско-Кулойского плато, а в ручье пещеры Голубинский провал, опять же в зимнее время, были пойманы две лягушки.

Следующий фактор - гипсовая минерализация растворов. Было бы логично предположить, что она в первую очередь должна влиять на бактерий, так как клеточная мембрана при отсутствии регидной клеточной стенки должна наиболее чувствительно реагировать на изменение осмотического давления. Однако, специальные эксперименты по выращиванию штаммов бактерий на среде с концентрацией сульфата близкой к предельному насыщению продемонстрировали, что гипс не оказывает существенного влияния на большинство компонентов микробного комплекса. Несколько снижается доля миксобактерий и скользящих бактерий, за счет которых увеличивается доля корине-подобных бактерий и актиномицет. При этом кардинальной перестройки сообщества не наблюдается. Позволим себе сделать предположение, что гипс ингибирует бактерий, образующих внеклеточную слизь, таких как миксобактерии и цитофаги.

Еще один возможный фактор, который, к сожалению, пока не поддается нашей оценке, - цикличность природных событий. Речь идет о многообразии циклов, происходящих на поверхности, таких как суточные, сезонные и годовые изменения. Безусловно, косвенным образом это отражается и на пещерах. Например, ежегодный весенний паводок играет роль "листопада" в пещерах, принося новые порции органического вещества, а зимой температура снижается на несколько градусов из-за того, что теплый воздух поднимается вверх, а холодный заходит через нижние входы. Однако, весьма вероятно, что неприменным атрибутом функционирования наземных сообществ является ежегодное зимнее промерзание, во время которого реализуются фазы инициации следующего цикла живых организмов. Кроме того, не совсем ясно влияние проникающей солнечной радиации. Есть мнение, что это именно тот фактор, который влияет на синхронизацию многих далеких друг от друга биологических процессов [Паников Н.С., Кинетика роста микробных популяций]. Очевидно, что в пещерах влияние солнечной активности сказывается в меньшей степени и преимущественно косвенным путем.

И, наконец, фактор, который мы признаем наиболее важным с точки зрения экологии пещерных местообитаний в районе Пинеги, - это температура. Все, без исключения, полученные нами данные говорят о том, что температура - лимитирующий фактор для биологических процессов в пещерах. Рассмотрим это на нескольких характерных примерах.

Пример первый - сульфатредуцирующие бактерии. Эти бактерии весьма распространены во всех озерах и болотах с гипсовой минерализацией. Доминирующим видом для Пинежского района мы считаем вид - Desulfotomaculum acetooxidans, выделенный из черных илов озера Ераськино и болот в районе пещеры Г-1. С того момента, как мы начали изучение пещерной микрофлоры нам было не совсем понятно, почему в пещерных водоемах, где есть избыток сульфата и достаточное количество растворенной органики, необходимой для жизнедеятельности этих бактерий, бактериальной сульфатредукции не наблюдается. Однако, посещение пещеры Пехоровский Провал в 1996 и 1997 годах позволило разрешить эту загадку. Следует отметить, что микроклимат ряда пещер Пинеги зависит от количества поступающей в них воды. По словам Е.В.Шавриной пещеры Пинеги - с "водяным отоплением". То есть во влажный год, когда под землю поступает большое количество теплой воды с поверхности, температура под землей на несколько градусов выше, чем в сухой год. Именно такую картину мы и наблюдали в пещере Пехоровский провал. Во влажном 1996 году температура воздуха в пещере колебалась между 7 и 10(С, а температура воды была около 12(С. Когда в июле мы спустились в пещеру, и прошли вдоль магистрального ручья, то почувствовали явственный запах сероводорода. Раскопав в нескольких местах глину на дне ручья, мы обнаружили характерные черные илы. Когда же мы посетили пещеру в более сухой 1997 год, то ни малейших следов сульфатредукции не обнаружили. При этом температура воздуха в пещере оказалось в районе 5-6(С, а температура воды 6-7(С. Впоследствии мы наблюдали за началом процессов сульфатредукции в начале мая в болоте на поверхности и пришли к выводу о существовании лимитируюшей температуры, ниже которой бактерии не развиваются. По "болотным" наблюдениям, она оказалась в районе 7(С, но, по-видимому, эти данные несколько занижены.

Следующий пример связан с разрушением растительных остатков сообществами грибов. Мы поставили простейший эксперимент, заключающийся в том, что бумажные фильтры помещались в чашки с образцами почвенной подстилки, из наземной почвы и из пещеры. Чашки инкубировались при разных температурах, имитирующих "теплые - наземные" и "холодные - пещерные" условия. По мере разрушения бумажных фильтров делались посевы на питательные среды для определения доминирующих видов грибов. И что же оказалось: несмотря на то, что почвенные и пещерные образцы содержат примерно одинаковый видовой состав грибов, часть грибов сохраняют жизнеспособность, но не вегетируют в холодных условиях пещер. Если в "теплых" условиях на первых стадиях сукцессии доминируют грибы Aspergilus niger и Pinicillium hirsutum, то в "холодных" условиях предпочтение получают виды Penicillium expansum и Penicillium auranthiogriseum. То есть под влиянием температуры из равных исходных условий формируются сообщества с различными преобладающими организмами. Пожалуй, наиболее "пещерным" видом грибов по данным, имеющимся у нас на настоящий момент, можно считать вид Penicillium viridicatum, который растет при достаточно низких температурах и даже формирует на глине микроколонии, похожие на выцветы гипса. Если в предсифонной части пещеры Голубинский Провал приглядеться к мелким белым пятнышкам на паводковой глине или провести по ним пальцем, а потом понюхать, то станет понятно, что эти пятнышки не что иное как микроколонии грибов. Но опять же мы называет этот вид "пещерным" не потому, что он не встречается на поверхности, а потому, что его доля в пещерных местообитаниях существенно возрастает.

Пример третий. В пещерах Пинеги неоднократно обнаруживались необычные мухи. Они встречались спелеологам в различные сезоны (летом и зимой) и в различных пещерах: Голубинский Провал (перс.ком. Шаврина Е.В.), система им.Терещенко, пещера Китеж (Семиколенных А.А.), пещера им. Высоцкого (Д.Б.Решетов). Летом мухи иногда обнаруживались ползающими по стенам пешеры, однако, в большинстве случаев они были встречены на поверхности ледяных сталагмитов, натечных ледяных корах и корках льда над водоемами. В зоомузее МГУ мухи были определены как вид Helomisa serrata, который характерен для южной тундры и преднивальной зоны Кавказа. Мухи считаются троглофильными, так как есть сведения, что они иногда скапливаются на зимовку в пещерах и норах животных.

В пещерах Пинеги мы постоянно сталкиваемся с термотаксисом этих насекомых, и они отличный индикатор на наиболее теплые места. В системе им. Терещенко (район Березник) мы брали пробы воды в гроте Капитана Немо в ноябре месяце. Когда же был пробурен верхний слой льда, то на его нижней стороне неожиданно обнаружились мухи. Что же оказалось: после того как озеро покрылось первым слоем льда, - уровень воды опустился, и образовалась воздушная прослойка. Мухи попали туда, по-видимому, через трещины, образовавшиеся вдоль берега. Не замерзшая вода снизу служила резервуаром тепла, а слой льда сверху - локальной теплоизоляцией. Как ни странно ледяные глыбы в пещере тоже могут быть одним из теплых мест. Известно, что при замерзании воды выделяется тепло, и животные умеют этим пользоваться. Достаточно вспомнить чаек, которые поздней осенью "греются" на льду вдоль замерзающих рек.

Мухи Helomisa в пещере

Есть версия, что случаи летних наблюдений пещерных рыб, а особенно налима, тоже связаны с температурой. Зимой 1998/99 года в районе Железные Ворота (пещера Хрустальная) была поймана пещерная рыба, которая оказалось самкой налима готовой к нересту. По-видимому, часть этих рыб перед нерестом мигрирует против течения к верховьям рек, попадая в карстовых районах в пещеры. Однако, в нашем случае интересно, что желудок у налима был абсолютно пустой. То есть заход рыб в пещеры, скорее всего, не экологическая целесообразность, а дань эволюционным привычкам. Иное дело летом. Виктор Коршунов наблюдал пещерную рыбу (предположительно тоже налима) в пещере Е-5 (район оз.Ераськино). Мы полагаем, что заход налимов в пещеры в летнее время, связан с тем, что эти рыбы предпочитают более прохладные местообитания, чем можно найти в не глубоком и хорошо прогреваемом озере.

Внимательный читатель, возможно, помнит размышления в начале статьи на тему о признаках "эволюции жизни" и "эволюции смерти". В таком случае он может заключить, что все приведенные примеры склоняют чашу весов в сторону "эволюции смерти". Однако, в качестве специфики пещерных биоценозов нами обраружена холодовая адаптация у некоторых бактерий (акваспириллы и артробактеры). Эксперименты продемонстрировали, что популяции бактерий, набравшие биомассу при более низких относительно контроля температурах, приобретают способность вегетировать в более холодных условиях. То есть нижний предел их температурного интервала сдвигается в область более низких температур. При этом "закаливание" штаммов (то есть помещение культур в холодные условия на некоторое время) не влияет на их температурный интервал.

В настоящее время мы не получили более убедительных данных о существовании троглобионтной экосистемы в пещерах Пинеги и полагаем, что эволюция пещерных сообществ находится в одной из начальных стадий и идет с крайне медленной скоростью по температурному фактору. Что касается обнаруженного в пещере Кулогорская вида рачков, который считается троглобионтным, то можно предположить, что Кулогорская пещера находится в менее активном карстовом районе и очень вероятно, что обновление пещерной экосистемы современными карстовыми процессами там менее заметно. Возможно, что для новых интересных биоспелеологических находок следует перенести район изысканий за периметр областей современного активного карста. Только в этом случае есть вероятность наткнуться на следы реликтовых экосистем, эволюция которых зашла более далеко. Пока же по поводу находки в Кулогорской пещере мы можем только заметить, что "в натуре существуют вещи непостижимые даже для самого обширного ума".

Продолжение биоспелеологической темы вы найдёте в разделе "Наука дилетантов" настоящего выпуска.

"Активность экзогенных процессов в пинежском карсте"

"Спелеологическая изученность архангельской области на начало 1999 года"